动物界的禁慾者:轮虫的奇幻无性生活

孔子说:食色性也。世界上的生物,为了自身的生存,必须透过进食来维持生命,而为了延续下一代的生命,则要藉由性的过程,来孕育新的生命。为了达成基因重新组合而产生多样性,以利各种生物在天择的过程中不被淘汰,有性生殖一向被视为是不可或缺的。不过,一种只有透过显微镜才看得见的微小生物──轮虫,却彻底颠覆了这个观念!

数百万年以来,牠们从来没有进行过有性生殖,却能战胜演化的洪流,在生物圈保有一席之地。照理来说,这种缺乏有性生殖的生物早该灭绝了,究竟牠们有什幺妙招,能让自己在演化上立于不败之地呢?透过 DNA 的定序,科学家发现牠们藉由混併来自其他轮虫个体、不同种的轮虫,甚至是真菌或是细菌的基因,来弥补缺乏有性生殖这项重大缺点。

你可以在池塘、小水坑,甚至是潮湿的土壤中找到轮虫这种奇特的小生物。透过显微镜观察牠们,你会发现牠们十分小巧可爱,是一种长度通常不到 1 公釐的多细胞无脊椎动物,当牠移动的时候,简直就像一艘超迷你的轮船。牠藉由转动位于头部周围的纤毛来移动牠的身体,同时也可以把水中的小型藻类与有机质碎屑扫进口中大快朵颐,活像是现今的热门家电──扫地机器人。

当轮虫所栖息的水塘乾涸时,牠们会缩成一个脱水的小颗粒,看起来像是皱巴巴的桶子。牠们能够以这个状态度过数年,并且随风传播到新的池塘。到达适合生长的新天地后,牠们只需几个小时就能吸饱水分,同时能有效地修补因乾燥而伤痕累累的 DNA 。这个不起眼的生物让我们不禁重新思考起,生物学上最古老的谜团:动物为何会有性的过程呢?

非性不可?

性其实是一种很没有效率的行为,动物们投入了大量的时间与精力去追求并维持稳定的伴侣关係。更糟的是,同一族群中会有一半的个体,因找不到伴侣而无法繁衍后代。早在 150 年前,演化之父达尔文就已经对性的必要性提出质疑。长久以来,演化学家一直都在思考,为何有性生殖在演化上的优势总是大大胜过无性生殖?

数十年来,科学家们已提出许多理论,并且经过反覆的争辩。其中最广为接受的说法是:性有利于重新组合双亲的基因体,藉此产生全新的基因组合,这样一来,能使动物们具有适应环境变迁的能力,并且能在新的生态栖位落地生根。更重要的是,这些新创造出来的基因组合,还能使动物们免于遭受各种病原体的侵害,纵使有部分个体会因被感染而牺牲,但总会有一些个体具有抵抗力。对病原菌来说,这些动物就像一闪而过的移动靶一样难以命中!

对哺乳类而言,有性生殖是不可或缺的,所谓的处女怀胎这种事,只存在于神话中。而在脊椎动物中,只有极少数的爬虫类与蛙类能够进行孤雌生殖,牠们的雌性个体,能产下与母体的基因组合完全相同、内含双倍体的卵。不过,这些由未受精的卵发育而成的后代,其适应环境的表现还是比经由有性生殖产生的后代差。因此,行无性生殖的物种通常无法存续很久,一不小心就会消失在演化的洪流中。

许多无脊椎生物不但可行有性生殖,也可以进行无性生殖,而有一些物种,比方说蚜虫,绝大多数都时间都是行孤雌生殖,只有在感受到环境压力时,才会进行有性生殖。不过,却没有任何一种动物,从来不进行有性生殖,唯一的例外,就是 bdelloid 轮虫。自从荷兰科学家 Antonie van Leeuwenhoek 第一次用自己发明的显微镜发现这种轮虫以来,数百年间,从来没有人看过任何一只雄虫。

牠们的雌性个体会产下未经减数分裂的卵,因此牠的卵所含的基因体,与母体的完全相同。bdelloid 轮虫本身的基因体也很奇妙,就常理来说,它应该具有两套相同的基因,就如我们一般所熟知的双倍体,但是它们却是截然不同。这表示这两组基因体是源自于两个物种间的混成,而这两个物种的基因与基因体早在六千万年前就已在演化上分歧。牠们的同源染色体已经过不同方式地重组,因此它们无法在减数分裂时进行配对。由此可知,六千万年来,这种轮虫从来没有进行过有性生殖。

轮虫获取新 DNA 的方式

将 bdelloid 轮虫的基因体定序后,科学家发现了另一项惊人的事实:其中竟然有 8% 的基因是外来的!其中有些基因还是存在于真菌或细菌体内的典型基因,这些基因赋予轮虫某些重要能力,例如分解毒素及消化特殊食物。这种轮虫与其他生物间的水平式基因转移,从远古时期就存在了,而且现在还在持续进行。

透过彻底地检视,我们可以发现外来的 DNA 遍布于轮虫的基因体上。那幺,这些基因又是如何进入轮虫的基因体呢?极有可能是轮虫在遭遇乾旱逆境时,在身体脱水的过程中,造成其细胞膜产生裂缝,外来的 DNA 便由此进入其细胞中。而轮虫修复 DNA 双股螺旋构造的机制会在其脱水时受到破坏,为外来 DNA 混入其基因体提供绝佳的机会!

此外,更令人吃惊的是,在这类轮虫取得其他轮虫个体或是另一种轮虫 DNA 的过程中,这些 DNA 并不是随机的混併入其基因体中,而是会先抵达合适的 DNA 序列位置,再进行重组,这就表示某一种新型的特定基因能够取代旧有的对应基因,达成跟进行有性生殖同样的效果!

细菌也有自己的一套

从周遭环境取得 DNA 并加以利用的情形,并不只出现在轮虫身上。细菌透过分裂生殖来产生基因完全相同的个体,但它们也能取得其他菌系的 DNA ,并与自身既有的基因做替换,藉此产生更强的抗性来适应环境。而正是这种 DNA 改造(DNA transformation)的过程,让生物学家首度证实了基因是由 DNA 组成的。 DNA 改造只是细菌用来获取多样性基因的其中一个手段而已,细菌还可以透过病毒来取得其他细菌的基因;有些细菌则能够透过特殊的管状构造,进行长链 DNA 分子,甚至是整个基因体的交换,这种结合看起来几乎跟有性生殖没什幺不同。

在没有数量庞大的基因型的前提之下,不论对脊椎动物或是非脊椎动物而言,有性生殖看起来还是最佳选择,因为这样能为族群创造高度的歧异性。而对无法进行有性生殖的生物来说,牠们就必须另寻其他途径,来提高其基因库的含量。无论能否进行有性生殖,要在演化上取得优势,基因变异是必要的条件,轮虫就是最好的证明。

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